En una reciente publicación póstuma de Alan Charig encabezada por Sterling Nesbitt (Nesbitt et al., 2012), se re-estudian y analizan los restos fósiles de una especie de edad Anisiana (Triásico Medio), que dada su anatomía, antigüedad y relaciones de parentesco arribadas, posee fuertes implicancias en el origen y diversificación temprana de Dinosauria.
El ejemplar holotipo de la nueva especie Nyasasaurus parringtoni fue originalmente descripto por Charig en su tesis doctoral inédita (1956), identificándolo sólo por su número de colección e interpretándolo como un probable arcosaurio prestosúquido. Publicaciones posteriores se ocuparon de nombrar estos materiales, los cuales lo reinterpretaron como dinosaurio o cercanamente emparentado. Estas publicaciones carecían de consenso en su asignación taxonómica, y su punto débil yacía en la ausencia de una diagnosis adecuada que cumpliera los requisitos del ICZN (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) para la creación de nuevas especies (ver información suplementaria para más detalle de la historia taxonómica; Nesbitt et al., 2012: ESM 1). De modo que en este reciente trabajo, Nyasasaurus parringtoni es creada formalmente.
Los materiales fósiles de esta especie provienen del Miembro Lifua de los estratos de Manda en la Cuenca de Ruhuhu, Tanzania, la cual fue datada como Anisiano tardío (Triásico Medio) sobre la base de asociaciones de vertebrados terrestres (más detalle en Nesbitt et al., 2012). Los dos ejemplares de Nyasasaurus están representados por escasos e incompletos restos del esqueleto, tales como un húmero no completo, tres vértebras sacras y dos presacras en el holotipo; y tres vértebras cervicales y dos dorsales posteriores en el ejemplar referido (Figura 1). A pesar de presentar un esqueleto tan incompleto, posee una combinación de caracteres que permitieron identificar al lagarto del lago Nyasa como un dinosaurio basal, o como el grupo hermano más cercano a Dinosauria (información suplementaria Nesbitt et al., 2012: ESM 1, 4, 5).
Figura 1. De Nesbitt et al. (2012): Ejemplar holotipo (a–h; NHMUK R6856) y ejemplar referido (i–j; SAM-PK-K10654) de Nyasasaurus parringtoni
gen. et sp. nov. Húmero derecho en vistas (a) anterior y (b) posterior.
Sección histológica del húmero en (c) corte transversal completo bajo
luz transmitida, (d) corte transversal de toda la corteza con Nicoles
cruzados, y (e) corte transversal de la porción externa de la corteza
con Nicoles cruzados. (f) Sacro reconstruido en vista lateral derecha
con el dibujo interpretativo (abajo). (g) Vértebra presacra posterior en
vista lateral derecha. (h) Vértebra posterior presacra parcial en vista
dorsal. (i) Vértebra cervical anterior en vista lateral con dibujo
interpretativo (abajo). (j) Vértebra cervical anterior en vista lateral
izquierda con dibujo interpretativo (abajo). Las flechas apuntan
anteriormente. Escalas, (a,b,f–j) 1 cm, (c) 4 mm, (d) 1 mm, (e) 500 nm.
Dep, depresión; df, fosa profunda; dia, diapófisis; dp, cresta
deltopectoral; epi, epipófisis; hs, sección histológica; hyp, hipantro;
no, muesca; ns, espina neural; par, parapófisis; pre, prezigapófisis;
pz, postzigapófisis; r, cresta; s1–3, número de vértebra sacra; sr1–3,
número de costilla sacra; st, estrías.
Entre las técnicas de estudio utilizadas por Nesbitt y sus colaboradores, se incluyen no sólo la observación de su esqueleto, sino también el estudio histológico del húmero (Figura 1; información suplementaria Nesbitt et al., 2012: ESM 1, 2). Sobre la base de estos estudios y del análisis realizado para develar sus relaciones de parentesco, pudieron reconocer en el holotipo dos características presente sólo en los dinosaurios (cresta deltopectoral larga e inclinada lateralmente) y una característica también presente en todos los dinosaurios pero no exclusiva de ellos (presencia de tres vértebras sacras). Asimismo, el ejemplar referido posee en sus vértebras cervicales características compartidas con un grupo dentro de Dinosauria, con los terópodos. Para evaluar las relaciones de parentesco, los investigadores analizaron por separado cada uno de los ejemplares y luego ambos a la vez, obteniendo en los tres casos posiciones cercanas a la base de Dinosauria. Estos resultados permitieron interpretar a Nyasasaurus bien como grupo hermano de los dinosaurios o como el miembro más basal de este taxón. La falta de identificación más precisa respecto a sus relaciones de parentesco, se debe por un lado a la escasa información obtenida de su fragmentario esqueleto, y por otro lado debido a incertidumbres que rodean a otros taxones de dinosaurios cercanos a la base del grupo.
Los registros más antiguos de dinosaurios se hallan en la Formación Ischigualasto (San Juan, Argentina) datada como Carniano Tardío (Triásico Superior bajo), donde fueron reconocidos al menos siete especies de diversos taxones de dinosaurios (Martínez et al., 2011) entre los que se encuentran Herrerasaurus, Pisanosaurus, Chromogisaurus y Panphagia entre otros. Si Nyasasaurus fuera un dinosaurio, indicaría que los miembros de este grupo evolucionaron antes de lo que se había pensado originalmente, de modo que los representantes de la fauna de Ischigualasto no registrarían la explosión inicial de diversificación del Triásico tardío como se interpretaba hasta ahora.
Por otro lado, la edad Anisiana tardía de Nyasasaurus demuestra que los dinosauriformes similares a dinosaurios, o primeros dinosaurios ciertos, eran sólo un componente más de la extensa radiación ocurrida con posterioridad a la extinción masiva de finales del Pérmico.
Figura 2. De Nesbitt et al. (2012): Posible posición filogenética para Nyasasaurus parringtoni
gen.et sp. nov. tanto dentro como grupo hermano de Dinosauria (indicado
por las líneas en gris medio), indicando la disminución del linaje
fantasmas de Dinosauria. Las barras punteadas representan incertezas.
In, Induano; Olen, Olenekiano.
Asimismo, el hallazgo de este nuevo dinosauriforme cobra importancia si consideramos que los silesáuridos son el grupo hermano más cercano a los dinosaurios, cuyo miembro más antiguo es Asilisaurus kongwe, presente en los mismos niveles que Nyasasaurus (Miembro Lifua, Estratos de Manda). La ocurrencia conjunta de los dos taxones sumada a su relación de grupos hermanos, acorta considerablemente la brecha de falta de registro fósil (i.e., linaje fantasma) entre los dinosaurios y su grupo hermano (Figura 2). Es decir, los 10 a 15 millones de años de linaje fantasma que separaban a los primeros dinosaurios ciertos de los silesáuridos, se ven ahora interrumpidos gracias a la aparición de Nyasasaurus (Figura 2), lo que es independiente de su asignación como Dinosauria o como su pariente más cercano.
Finalmente, este hallazgo viene a apoyar la evidencia de los registros sudamericanos de dinosaurios, que sugerían que el origen de este gran clado se produjo en las regiones australes de Pangea.
Bibliografía
Charig, A.J. 1956. New Triassic archosaurs from Tanganyika including Mandasuchus and Teleocrater. PhD dissertation. Cambridge, University of Cambridge.
Martínez, R. N., Sereno, P. C., Alcocer, O. A., Colombi, C. E., Renne, P. R., Montañez, I. P., Currie, B. S. 2011. A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science, 331: 206–210. (doi:10.1126/science.1198467).
Nesbitt, S. J., Barrett, P. M., Werning, S., Sidor, C. A. y Charig A. J. 2012. The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biology Letters, 9. (doi: 10.1098/rsbl.2012.0949)
AGUSTINA LECUONA (Corresponsal de El Vinosaurio en la Patagonia)
